Лишайники накипные: описание, строение, значение в природе. Виды лишайников

серая или светло-коричневая, гладкая, слегка блестящая. Нижняя светло-коричневая, покрытая густым покровом ризоидов. На слоевище обычно образуются апотеции, а соредии и изидии обычно не развиваются. Растет на коре деревьев, реже на поверхности скал. Встречается довольно редко, главным образом в горах, известен в Европе, Азии и Америке.

Семейство лецидеевые (Lecideaceae)

Плодовые тела апотеции лецидеевого типа или биаторового. Край таких апотециев, называемый собственным, никогда не содержит водорослей и образован хорошо развитым эксципулом, состоящим из продольно идущтх, плотно прилегающих друг к другу бесцветных или темноокрашенных гиф. Главным образом накипные лишайники. Слоевище гетеромерное с примитивной анатомической структурой, не покрытое коровым слоем. Фикобионтом могут быть представители целого ряда родовзеленых водорослей, как одноклеточных, так и нитчатых, - мирмеция, псевдохлорелла, требуксия, хлоросорцина, коккоботрис, плеврококкус. Споры разнообразного строения. Семейство содержит 12 родов, виды которых отличаются друг от друга главным образом формой и строением спор, строением апотециев и слоевища.

Род лецидея (Lecidea). Центральный в семействе. Насчитывает 970 видов. Слоевище накипное, апотеции черные и очень твердые, эллипсоидные соры одноклеточные и бесцветные, развиваются по 8 в сумке. В качестве субстрата предпочитают гранитные скалы, валуны, известняки, доломиты, но нередко они встречаются на коре лиственных и хвойных пород, на гниющей обнаженной древесине. Наиболее богаты видами области Голарктики.

Лецидея бородавчатая (Lecidea glomerulosa) Слоевище в виде беловатой, сероватой или серовато-оливковой бугорчатой корочки. На слоевище всегда развиты многочисленные апотеции, достигающие в диаметре 0,3 1 мм. Этот вид встречается повсеместно в лесах Европы, Азии, Северной Америке, а также в Гренландии, Северной Африке, на Канарских островах

Род биатора (Biatora). Апотеции биаторового типа, светлоокрашенные, мягкой консистенции. Накипные лишайники и в сумках у них образуется по 8 небольших эллипсоидных одноклеточных бесцветных спор. Род насчитывает более 500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Более 300 видов (около 60%) ограничены в своем распространении Голарктикой. Виды биаторы растут на различных субстратах, но предпочитают поселяться на коре деревьев, гнилых пнях и другой гниющей или обгорелой древесине, на торфяной и гумусовой почве, на мхах и растительных остатках. В горах они развиваются и на поверхности силикатных горных пород, андезитах, кварцитах, гнейсах, известняках.

Род псора (Рsога) . Слоевища состоят из коричневых, розовых, кирпично-красных, рыжеватых, пепельно-серых или оливковых чешуек, разбросанных на поверхности почвы или растущих близко друг к другу и образующих корочку. В слоевище псор различаются отдельные слои. Сверху оно покрыто параплектенхимным коровым слоем, на нижней стороне нередко образуются ризоидальные тяжи, длина которых достигает 0,5 см.

Род насчитывает более 100 видов, из них около 65 встречается в Голарктике. Многие виды типичные представители напочвенных лишайников, в степях и полупустынях они являются неотъемлемыми компонентами напочвенной лишайниковой флоры. Представитель Psora nipponica (рис. вверху).

Псора обманчивая (Psora decipiens) имеет вид округлых чешуек диаметром 1-8 мм, растущих на почве. Снизу чешуйки пепельно-серые с многочисленными ризоидами.

Апотеции достигают в диаметре 0,81,8 мм, окрашены в черный или буро-черный цвет, располагаются по краям чешуек.

Этот лишайник обитает обычно на карбонатной почве. Распространен в арктических областях и горах Европы, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, в Прибайкалье, Саянах, Якутии, Монголии, Китае, Северной Америке, Гренландии, Африке, Новой Зеландии.

Псора лестничная (Рsога scalaris) образует пепельно- или зеленовато-серые чешуйки диаметром 0,82 мм. С нижней стороны чешуйки светлые, покрытые белыми соредиями. Апотеции развиваются довольно редко, они достигают в диаметре 0,42 мм. Этот лишайник встречается в светлых сосновых лесах и на открытых местах на коре сосен. Распространен по всей Европе, в северной части Азии, в Северной и Центральной Америке.

Род бацидия (Ваcidiа). Характерны многоклеточные споры веретеновидной, шиловидной или нитевидной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками. Слоевище накипное. Оно имеет примитивное анатомическое строение, лишено корового слоя и прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или подслоевища. Апотеции обычно биаторового строения.

Род насчитывает более 600 видов, причем более половины из них встречается в неотропических и палеотропических областях.

Излюбленный субстрат бацидий кора деревьев, разрушающиеся дернинки мхов, растительные остатки, а также гниющая древесина и слоевища других лишайников, реже они растут на каменистых субстратах, силикатных и известковых скалах, на поверхности почвы. Существует также группа эпифилльных видов, развивающихся на листьях вечнозеленых растений и на хвое. Представитель Bacidia medialis (рис. вверху).

Бацидия моховая (Ваcidia muscorum ), имеющая вид беловатой, беловато-зеленоватой или серовато-оливковой бугорчато-бородавчатой или зернистой корочки, развивающейся на веточках мхов. Апотеции разбросаны по всему слосви-щу, диаметром они 0,31,5 мм. Этот лишайник растет на мхах, на богатой карбонатами почве, реже на заросших мхами скалах. Вид распространен по всей Европе, в Северной Азии, Северной Америке, Гренландии, Центральной Америке.

Род ризокарпон (Rhizocarpon), объединяет лишайники с довольно крупными, двух- четырехклеточными, чаще муральными, бесцветными или коричневыми спорами с очень толстой бесцветной внешней оболочкой студенистой консистенции, С.лоевище в виде зеленовато-желтой, сероватой или серовато-коричневой ареолированной корочки. Апотеции черные, лецидеевого типа.

Род насчитывает более 150 широко распространенных видов, из них свыше 120 встречаются в северном полушарии. Наиболее обильно они представлены в Арктике и в горных районах. Ризокарпоны растут, как правило, на гранитных горных породах и только в виде исключения на известняках или коре деревьев. Широко распространен ризокарпон географический (Rh. geographicum, рис. вверху).

Ризокарпон окрашенный (Rhizocarpon tinei ). Имеет вид ярко-желтых, беловато-желтых или зеленовато-желтых пятен, достигающих в диаметре 1 12 см. Слоевище состоит из угловатых, плоских или выпуклых ареолок диаметром 23 мм, плотно прижатых друг к другу. Апотеции углисто-черные, достигающие в диаметре 0,31,5 мм, угловатые или округлые, плоские.

Вид широко распространен в Арктике и Антарктике, в умеренной зоне северного и южного полушарий и высоко в горах тропических и субтропических областей.

Семейство кладониевыс (С1аdoniасеае)

Род кладония (С1аdoniа) характеризуется разделением слоевища на две части первичное и вторичное слоевище. Первичное слоевище распологается горизонтально и состоит из листоватых чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат. По мере старения лишайника они редеют или совсем исчезают. Вторичное слоевище (подеции) имеют палочковидную, простую, цилиндрическую или разветвленную форму. Высота у большинства видов 2-8 см, редко 20.

Подеции нередко покрыты чешуйками филлокладиями, увеличивающими их ассимиляционную поверхность. Разноцветные плодовые тела (апотеции) образуются на верхушках подециев. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры бесцветные, преимущественно одноклеточные, яйцевидные, удлиненные или веретеновидные. Фикобионт обычно зеленая одноклеточная трсбуксия.

покрытия, реже на гнилой древесине.

В Беларуси часто можно встретить К. бесформенную, К. вздутую, К. кариозную, К. порошистую.

Кладония бесформенная (Сladonia deformis) имеет простые, высотой до 5 см сернисто-желтые подецпи, кончающиеся сцифообразными расширениями. Поверхность ее подециев покрыта налетом из мучнистых соредии. Вид содержит в большом количестве усниновую кислоту (до8%). Растет на торфянистой почве, но встречается и в сосновых борах, на пнях.

Представитель Кладония вулканная (Cl. vulcani, рис.вверху, в середине), Кладония грациозная (Cl.graciliformis, рис. вверху, нижний), Cladonia carneola (вверху, верхний).

Род тамнолия(Thamnolia). Тамнолия червеобразная (Thamnolia vermicularis, рис). Слоевище состоит из подециевидных белых палочек длиной до 15 см, лежащих на почве, мхах и других лишайниках.

Семейство стереокауловые (Stereocaulасеае)

Слосвище состоит из двух частей: первичного слоевища, имеющего вид зернисто-бугорчатой или мслкочешуйчатой корочки, и вторичного слоевища псевдоподециев. Подеции простые или ветвящиеся, они образуют кустики, покрытые филлокладиями разнообразной формы. Апотеции коричневые или черные, лецидеевого типа. Сумки содержат 68 спор. Споры от четырех- до многоклеточных. Стерсокауловые содержат несколько постоянно встречающихся лишайниковых веществ.

Род стереокаулон (Stereocaulon) объединяет 80 видов. Одним из наиболее распространенных является стереокаулон войлочный (Stereocaulon tomentosum, рис. вверху слева

Экономическое значение лишайников в жизни человека велико. Во-первых, это важнейшие кормовые растения. Лишайники служат основным кормом для северных оленей - животных, играющих большую роль в жизни народов Крайнего Севера.

Основу корма северных оленей составляет так называемый олений мох пли ягель. Ягелем обычно называют 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую (Cladonia alpestris, табл. 48, 6), кладонию лесную (С. sylvatica) и кладонию оленью (С. rangiferina). Однако олени охотно поедают и многие другие лишайники (другие виды Cladonia, Cetraria islandica, С. cucullata, С. nivalis, Alectoria ochroleuca и т. д.). Всего олени используют в пищу до 50 видов лишайников, которые составляют 2/3 от общего количества корма, потребляемого ими на пастбищах. Олени одинаково охотно поедают лишайники и зимой и летом. Но если летом для них не менее важным кормом служат различные травы, листья полярной березы и ивы, а также ягоды и грибы, то зимой лишайники - почти единственный источник пищи для этих животных. Олени выкапывают лишайники из-нод снега, а когда снежный покров бывает слишком глубок, скусывают лишайники, растущие на скалах, на стволах и ветвях деревьев, особенно повисающие кустистые лишайники (уснея, алектория, эверния и др.). Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лишайниковый корм неполноценным. Кроме того, олени плохо усваивают азотистые соединения, входящие в состав лишайников. Поэтому зимой северные олени, питающиеся в это время года преимущественно лишайниками, обычно сильно худеют, их кости становятся хрупкими, а жировые ткани размягчаются. Все это является результатом авитаминоза, а также азотистого и зольного голодания. Летом, когда рацион оленей пополняется различными травами и листьями кустарников, они быстро откармливаются и толстеют. Однако даже летом недостаток лишайников на летних пастбищах приводит к развитию у животных поноса, особенно у молодняка.

Лишайники служат кормом не только для домашнего северного оленя, но и для диких копытных животных - марала, кабарги, косули, лося. По многочисленным свидетельствам охотников Алтая, в голодное время конца зимы - начала весны эпифитпые лишайники могут быть одним из основных кормов марала. Алтайские охотники даже называют уснеи «маральим сеном». Было замечено, что маралы и лоси нередко зимой тщательно объедают лишайники с древесных стволов, с сухих и опавших веток. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например белки, полевки и др.

В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую (Cetraria islandica), широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta, рис. 333).

Другая область практического применения лишайников - медицина. Первые сведения об использовании лишайников как лекарственных растений относятся к глубокой древности. Еще древние египтяне за 2000 лет до н. э. употребляли их для медицинских целей. Немало лекарств, изготовленных из лишайников, имела в своем арсенале средневековая медицина. Однако в то время приготовление зтих лекарственных препаратов было основано не на знании химических особенностей лишайников, а скорее на мистических представлениях и предрассудках. Уже с V в. н. э. в мировоззрении людей отчетливо сформировалась идея «символов», согласно которой провидение якобы дало растениям форму, указывающую людям, как нужно эти растения использовать. Лекари тех времен пытались найти связь между внешним видом растения и отдельными органами и частями тела человека: существовало представление, что растение может исцелить заболевания того органа, строение которого оно напоминает своим внешним видом. Так, например, лобарию легочную (Lobaria pulmonaria, табл. 47, 1), внешне чем-то напоминающую строение человеческого легкого, использовали при лечении воспаления легких; уснею (табл. 49, 8), бородатое слоевище которой имеет некоторое сходство с волосами, применяли при лечении заболеваний волос; желто-оранжевая ксантория (Xanthoria parietiпа) благодаря своей окраске «излечивала» желтуху. В средние века лишайнику пельтигера собачья (Peltigera canina, табл. 49, 3) приписывали свойство излечивать бешенство, отсюда происходит и его своеобразное назвапие. До наших дней сохранился один из рецептов, который прописывал известный в Англии в XVIII в. врач Ричард Мид для излечения бешенства: «Пустить пациенту на руке крови девять унций. Взять растения, называемого полатыни Lichen cinereus terrestris (Peltigera canina), а по-английски-пепельно-серый печеночный мох, очищенного, высушенного и превращенного в порошок, пол-унции и две драхмы черного перца в порошке, хорошенько смешать и разделить порошок на четыре дозы, которые по одной принимаются каждое утро натощак в течение четырех дней в полпинте теплого коровьего молока. После приема этих четырех доз пациент должен принять холодную ванну и купаться в холодном ручье или реке каждое утро натощак в течение месяца. Он должен быть весь покрыт водой (голова под водой), но оставаться в ней не дольше полминуты, если вода очень холодная».

,

Без сомнения, нередко в подобном лечении с помощью лишайников было много абсурдного. Но во многих случаях лишайники, благодаря особенностям своей химической природы, оказывали на больного и положительное действие- как стимуляторы, поднимающие тонус организма, или как антибиотики. Так постепенно накапливался опыт в применении лишайников как лекарственных растений. Уже в XVIII в. их использовали в медицине на более научной основе, с учетом опытпых данных; лишайпики были внесены в списки лекарственных растений в официальные фармакопеи многих стран. Так, в 1749 г. известный шведский ботаник К. Линней упоминал о семи лекарственных лишайниках (Lichen saxatilis, L. islandicus, L. pulmonarius, L. aphthosus, L. caninus, L. plicatus, L. cocciferus). Из первого лишайника (современное его пазвапие Parmelia saxatilis) в то время делали тампоны для остановки кровотечения из носа, из последнего (современное название Cladonia coccifera) готовили средство против кашля у детей.

В XIX в. список лекарственных растений пополнился новыми видами лишайников. В одном из обширных обзоров полезных и ядовитых растений земного шара, изданном в 1862 г., рекомендуется для применения в медицине 32 вида лишайников. Особенно высоко в то время ценили цетрарию исландскую (Cetraria islandica). Так, в одной из полных сводок о практическом использовании лишайников, опубликованной в начале XIX в., о цетрарии исландской сообщалось: «Этот лишайник и теперь находится среди самых выдающихся лекарств. Как питающей силой, так укрепляющей и замечательной антисептической силой он выдается. Опыты зто утверждают давно. Своею горечью он укрепляет, слизью же питает, и отвар этого лишайника предлагается при чахотке, при внутренних болезнях и при поносе. Очень рекомендуется при застарелом катаре, кровохаркании, чахотке и многих других легочных болезнях». Как показали современные исследования химического состава слоевища этого лишайника, цетрария исландская содержит до 70-80% углеводов, главпым образом «лишайникового крахмала»-лихенина и изолихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5-3% белков, 1-2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот (протолихестериновой, лихестериновой, фумарпротоцентраровой и некоторых других). Именно кислоты придают лишайнику горький вкус и обусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями было показано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство, например, в Швеции. Из этого лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляют его также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяют и при лечении туберкулеза.

В конце XIX - начале XX в. в связи со значительным развитием научной медицины врачи стали все реже обращаться к народным средствам, забвению были преданы многие лекарственные растения, в том числе лишайники. В тот период в перечни лекарственных растений лишайники либо вовсе не включали, либо указывали лишь одну цетрарию исландскую. Однако в начале XX в. интенсивное изучение химических веществ, продуцируемых лишайниками, заставило ученых вновь обратить внимание на эти растения. Открытие в слоевищах лишайников огромного количества специфичных для них химических веществ, так называемых лишайниковых кислот, повлекло за собой изучение их антибиотических свойств. Этому способствовало также открытие в 40-х годах нашего столетия антимикробных свойств у некоторых грибов и водорослей. Вслед за этим начались интенсивные поиски новых источников антибиотиков среди низших растений, в том числе среди лишайников. В 40-50-е годы почти одновременно и независимо друг от друга в разных странах - в Швейцарии, Финляндии, США, Японии, Испании, Италии и в Советском Союзе - развернулись исследования по изучению антимикробных свойств лишайников. В 1944 г. американскими учеными Беркхольдером, Эвенсом и некоторыми другими впервые были испытаны 42 вида лишайников на наличие у них антимикробных свойств против бактерий Staphylococcus aureus, Escherichia coli и Bacillus subtilis. С этой целью свежесобранные лишайники тщательно измельчали и заливали фосфорно-буферным водным раствором. Оказалось, что эти водные экстракты с лишайниками подавляют и задерживают рост культур вышеуказанных бактерий. Причем различные виды лишайников действовали на культуры бактерий неодинаково. Одни лишайники подавляли рост стафилококков, другие оказывали бактериостатическое влияние как на стафилококки, так и на бактерии бациллюс, третьи - только на бациллюс и т. д. Это привело ученых к мысли, что, по всей вероятности, лишайники содержат ряд антимикробных веществ, обладающих избирательными свойствами в отношении различных микроорганизмов, и что исследователи имеют дело не с одним антибиотиком, а с целой группой их.

Это побудило ученых перейти к изучению антибактериальных свойств отдельных веществ, содержащихся в лишайниках. Исследования проводили на представителях рода кладония, и оказалось, что слоевища 35 различных видов этих лишайников, проявляющие антимикробные свойства, содержали различные лишайниковые вещества: усниновую, фумарпроцетраровую, скваматовую, барбатовую и другие кислоты. В большинстве изученных кладоний была обнаружена усниновая кислота. Испытание антибиотических свойств этой кислоты показало, что она весьма активна против Bacillus subtilis.

,
,

Вслед за американскими учеными изучение антибиотической активности лишайников было проведено и в других странах. Из всех лишайниковых веществ особенно выделялась своими антибиотическими свойствами усниновая кислота, которая, как было установлено, образуется по крайней мере в 70 лишайниках и в значительной степени обусловливает антимикробные свойства многих из них. И уже в 1947 г. немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «Эвозип». Этот препарат представляет собой смесь эверниевой и усниновой кислот и некоторых других веществ. Получают его главным образом из лишайника эвернии сливовой (Evernia prunastri, табл. 49, 1). Препарат «Эвозин» обладает широким антимикробным спектром, преимущественно против стафилококков и стрептококков, его используют при местном лечении таких кожных заболеваний, как сикоз, фурункулез, волчанка, а также при болезнях кожи, вызванных развитием патогенного грибка Trichophyta. Кроме того, его применяют и при лечении мастита крупного рогатого скота. Позднее, в 1952 г., немецкими учеными был получен еще один антибиотический препарат из лишайников-«Эвозин-2», или парамицин, который с успехом можно применять для лечения открытой формы туберкулеза легких человека. В состав «Эвозина-2» входят такие лишайниковые вещества, как атранорин, физодовая, каператовая и усниновая кислоты. Сырьем для его получения являются широко распространенные лишайники гипогимния (Hypogymnia physodes, табл. 42, 6) и пармелия (Parmelia caperata, табл. 47, 3). В эти же годы (1948-1954) испанские ученые также получили новый лечебный препарат из лишайников- уснимицин. Это комбинированный препарат, состоящий из смеси усниновой кислоты со стрептомицином, его используют при лечении туберкулеза и некоторых кожных заболеваний. Ценность уснимицина в том, что он оказывает антибактериальное действие на штаммы туберкулезных палочек, устойчивые к стрептомицину. В 1954 г. в Японии получили антибиотический препарат из лишайников под названием «Уснин», который с успехом можно применять против актиномикоза и других кожных заболеваний. В Финляндии врачи-дерматологи использовали усниновую кислоту в форме мазей против волчанки.

В нашей стране в конце 40-х годов также было начато изучение антибиотических свойств лишайников. В результате этих исследований в Ботаническом институте АН СССР в Ленинграде был получен новый медицинский препарат - натриевая соль усниновой кислоты, или «Бинан». Основой для получения препарата явилась усниновая кислота. Исходным сырьем для приготовления препарата могут служить различные лишайники, содержащие в слоевищах усниновую кислоту,-виды кладоний, уснеи, алекторий, эвернии, пармелии и др. Исследование антимикробных свойств препарата показало, что он активен против грамположительной бактериальной флоры - золотистого стафилококка, различных стрептококков, пневмококков, анаэробов и туберкулезной палочки. Препарат представляет собой эффективное наружное антимикробное средство для лечения нагноительных процессов в раневых поверхностях. В настоящее время это лекарство широко продается в аптеках в нескольких формах: в водно-спиртовых новокаиновых растворах, в касторовом масле с анестезином, в пихтовом бальзаме и в виде порошка. Препарат «Бинан» нашел применение в хирургической практике при лечении свежих посттравматических и послеоперационных раневых поверхностей, при лечении варикозных и трофических язв, острого гнойного воспалительного процесса мягких тканей, травматических остеомиелитов, при пластических операциях, при лечении ожогов II и III степени. Его применяют также в гинекологии.

Лишайниковые вещества обладают и другими интересными с медицинской точки зрения свойствами. Например, известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты и кардиотоническая активность пульвинового дилактона. Кроме того, как показали экспериментальные исследования, лишайниковые вещества могут найти себе применение и в фитопатологии. Так, было обнаружено, что усниновая кислота активна против заболеваний томатов (Согупеbacterium michiganensis); вульпиновая, физодовая, салациновая и усниновая кислоты - против грибов, разрушающих древесину, а экстракты из лишайников, содержащие леканоровую, псоромовую и усниновую кислоты, проявляют активность против вирусного заболевания «табачной мозаики».

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них (Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea, Lobaria pulmonaria и виды рода Ramalina) содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV-XVIII вв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частности пудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая (Evernia prunastri), известная на мировом рынке под названием Mousse dechene- «дубовый мох» (табл. 49, 1). Из этого лишайника получают резиноид - концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резипоид - ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойством фиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам. Резиноид входит в состав целого ряда духов и одеколонов. Так, в нашей стране на его основе созданы такие духи, как «Бахчисарайский фонтан», «Кристалл», «Кармен», «Подарочные», «Чайка», «Восток» и др., а также одеколоны «Шипр», «Новый» и некоторые другие. Резиноид используют и в других косметических изделиях - в кремах, пудрах, мылах, сухих духах.

Химическая природа ароматического начала лишайников еще недостаточно ясна. Многие считают, что важнейшие составные части резиноида «дубового мха»- эверниевая кислота и ее эфиры - являются носителями запаха. Химические исследования резиноида показывают, что это очень сложное по своему составу вещество. Оно включает смолы, пигменты (главным образом хлорофилл), углеводы, лишайниковые кислоты (усниновая, атранорин, эверниевая и эверниновая, а также их эфиры), воска и некоторые другие вещества.

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Эти красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. дает пурпурные, красные и желтые топа. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету. В настоящее время краски получают главным образом синтетическим путем, но до сих пор в Шотландии в текстильной промышленности некоторые определенные виды твидов окрашивают только красителями, добытыми из лишайников.

Википедия - Выдающийся советский ученый В. И. Вернадский разработал представление о биосфере наружной оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятельностью организмов. В. И. Вернадский понимал биосферу широко, включая в нее не… … Биологическая энциклопедия

Африка. I. Общие сведения Относительно происхождения слова «Африка» среди учёных существуют большие разногласия. Заслуживают внимания две гипотезы: одна из них объясняет происхождение слова от финикийского корня, который при определённой… …

УССР (Украïнська Радянська Социалicтична Республika), Украина (Украïна). I. Общие сведения УССР образована 25 декабря 1917. С созданием Союза ССР 30 декабря 1922 вошла в его состав как союзная республика. Расположена на… … Большая советская энциклопедия

I I. Общие сведения Относительно происхождения слова «Африка» среди учёных существуют большие разногласия. Заслуживают внимания две гипотезы: одна из них объясняет происхождение слова от финикийского корня, который при… … Большая советская энциклопедия

Когда речь заходит о какой-либо группе живых организмов, люди нередко спрашивают об их «пользе», имея в виду прежде всего выгоду от возможного использования их в быту, в хозяйственной деятельности. Конечно, употребление понятия «польза» тут просто некорректно. Все организмы на нашей планете выполняют определенные функции. Однако знать свойства окружающих нас организмов полезно, хотя бы потому, что такие сведения могут помочь в экстремальных ситуациях, от которых никто не застрахован.

Основную массу тела лишайников составляет грибной компонент. Однако в отличие от высших грибов люди редко используют их в пищу. Причина проста – неудовлетворительные вкусовые качества. Правда, лишайники невкусны лишь по нашим понятиям – для многих видов беспозвоночных (ногохвостки, клещи) и ряда крупных млекопитающих (северный олень) они зачастую являются основным кормом. Но люди обычно едят их лишь при острой нехватке пищи.

Правда, в некоторых странах отдельные виды лишайников считаются ценным продуктом. В Японии и Китае в пищу употребляют крупнолистоватый лишайник , прикрепляющийся к каменистому субстрату похожим на пупок выростом, называемым гомфом . Из этого лишайника разными способами готовят деликатесный продукт иватаке. Еще в конце XIX в. Umbilicaria в больших количествах продавали на рынках Токио, но в 60-х гг. нашего столетия лишайник исчез из продажи. Причина этого, возможно, в том, что растет он на крутых скалах и собирать его приходится с помощью веревочных лестниц, что требует много времени и сил, да и опасно. А может быть, и запасы лишайника истощились... Ныне его можно купить только в особых лавках в окрестностях Хиросимы, причем в 1992 г. цена была 500 йен за 25 г лишайника. При приготовлении иватаке вес исходного продукта еще уменьшается, поскольку необходимо удалить органы прикрепления лишайника и жесткую верхнюю корку. После вымачивания с многократной сменой воды слоевища Umbilicaria варят в кипящей воде. Вкус приготовленного продукта, как говорят, в значительнейшей степени зависит от искусства повара...

Многие индейцы запада Северной Америки употребляют в пищу бородатый лишайник Bryoria fremontii (у нас в стране он занесен в Красную книгу). Вместе с другими похожими видами он свисает с ветвей как плотная темно-бордовая иди шоколадно-коричневая борода. В состав этой бороды входит и очень похожая, но горькая из-за наличия ядовитой вульпиновой кислоты Bryoria tortuosa . Однако сборщики умудряются как-то различать эти лишайники – возможно, по вкусу...

Собранные слоевища Bryoria fremontii очищают от других лишайников, хвои, веток и вымачивают. Потом их подвергают тепловой обработке по принципу водяной бани или паровой кастрюли – в земляной норе раскаленные докрасна камни покрывают сырым растительным материалом, на котором расстилают слоевища лишайника. Все это опять накрывают растениями и плотным слоем земли, оставляя отверстия, через которые при необходимости добавляют воду. Это сооружение оставляют по меньшей мере на ночь, иногда на несколько дней. В результате получается уплотненная черная масса, примерно четверть первоначального объема, которую разрезают ножом и съедают или запасают для длительного хранения. Вкус такой массы по мнению разных людей от восхитительного до отвратительного... Возможно, он зависит от примеси других лишайников и использования добавок из различных лесных луков или ягод. Во всяком случае, этот лишайник в любой период года можно использовать как дополнительную пищу, а в голодное время люди могут им питаться неделями и месяцами.

Из других, более широко распространенных виды лишайников, прежде всего следует назвать так называемый исландский мох (Cetraria islandica ), который использовали в пищу в Северной Европе. Так, в Норвегии в неурожайные 1807–1814 гг. высушенный лишайник мололи и ели. Для нейтрализации части лишайниковых кислот и смягчения горького вкуса слоевища лишайник выщелачивали в свежей древесной золе. Также сообщалось, что цетрарию в Скандинавии добавляли в муку для приготовления корабельных сухарей, чтобы улучшить их прочность и сохранность, возможно, это связано с антибиотическим действием лишайников. В США был даже получен патент на использование лишайниковых веществ при приготовлении консервов для лучшей их сохранности, однако о промышленном использовании этого способа не сообщается.

Большое значение в голодное время имел корковый лишайник Aspicilia esculenta , распространенной в степях и полупустынях континентальной Азии, а также Северной Африки. Он слабо прикреплен к почве или камням, легко от них отделяется и затем скапливается в углублениях почвы или у оснований кустов. В сухом состоянии его можно молоть и добавлять в муку. Поскольку его слоевища очень легкие, сильные воздушные потоки могут переносить их на значительные расстояния. Нахождение таких скоплений или их выпадение в голодные годы вызывало ассоциации с библейской манной и публикации с претензиями на сенсацию. Предположительно этот вид лишайника использовался в пищу некоторыми кочевыми народами более или менее регулярно: в Восточной Турции его называют «чудесным зерном», в Казахстане – «земляным хлебом». Однако все же невероятно, что в данном случае речь идет о манне израильтян, т.к. по преданию манна потреблялась тотчас и до следующего дня не сохранялась, портилась. Это на сухой лишайник не похоже.

Наконец следует упомянуть еще один листоватый лишайник – который используется как экстремальный источник пищи в Канадской Арктике. Он неоднократно спасал жизни потерпевших аварию пилотов. Так, в 1972 г. один летчик прожил в тундре 32 дня, питаясь глюкозой и слоевищами этого лишайника.

Используются лишайники и при изготовлении алкогольных напитков. лишайники часто обогащены сложными сахарами (например, лихенином), которые при окислении превращаются в простые сахара и могут сбраживаться. В Швеции в 60-х гг. XIX в. были предприняты попытки промышленного использования такого способа производства спирта. Но через несколько лет это производство пришло в упадок, так как окрестные запасы медленно растущих лишайников, прежде всего Cladina rangiferina, Cetraria islandica, Bryoria fuscescens, были исчерпаны. Подобные опыты были проведены и в Германии, но коммерческого применения они не имели. В нашей стране в годы Великой Отечественной войны из-за нехватки традиционного сырья также предпринимались попытки промышленного получения спирта из лишайников, однако после окончания войны эта проблемы стала неактуальной.

Использовали лишайников в качестве добавок в производстве пива. Знаменитый путешественник академик Гмелин в XVIII в. в одном сибирском монастыре наблюдал, как лишайник (ныне также вид, занесенный в Красную книгу), употребляли как заменитель хмеля, причем вкус пива не изменялся. В Южной Африке при изготовлении медового пива используют листоватый лишайник Parmelia hottentotta – это придает особый вкус напитку. Довольно необычно используют в Мавритании другой вид пармелии – Parmelia paraguariensis . Его добавляют в табак в соотношении 1:10 для получения особого аромата. Примечательно, что лишайник этот там не растет и его специально доставляют с побережья караванами. Некоторые виды пармелий из Индии являются важной составной частью различных приправ и продаются не только в этой стране, но и в Саудовской Аравии и даже в Лондоне.

Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).

Лишайники

Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.

Рис6.3. Формы слоевища лишайников: а - корковая (накипная); б - листоватая; в.г.д - кустистая; е - разрез гетеромерного слоевища: I - верхняя кора, 2 - слой водорослей, 3 - сердцевина, 4 - нижняя кора; ж -соредий.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора - защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина - в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями (рис. 6.4).

Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а - разрез таллома с соредиями; б - разрез таллома с изидиями; 1 - соредий; 2 - изидий.

Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.

Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.

Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности -для получения ароматических веществ, в фармацевтической - для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.

Лишайники.

Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Как организмы, лишайники были известны задолго до открытия их сущности, Еще великий Теофраст, "отец ботаники" (IV-III вв. до н. э.), дал описание двух лишайников - успей и рочеллы - которые уже тогда использовали для получения ароматических и красящих веществ. Правда, в те времена их нередко называли то мхами, то водорослями, то даже "хаосом природы" и "убогой нищетой растительности",

Сейчас известно около 20 000 видов лишайников. Наука о лишайниках называется лихенологией. Специфический признак лишайников - симбиоз двух разных организмов: гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт), В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения: гриб окружает водоросли и даже может проникать в их клетки. Лишайники образуют особые морфологические типы - жизненные формы, которые не встречаются у отдельных слагающих их организме". Метаболизм лишайников имеет специфический характер: только в них образуются лишайниковые кислоты, не встречающиеся у других организмов. Специфичны также и способы размножения лишайников как целостных организмов.

Слоевище (так называется тело лишайника) разнообразно по форме, размерам, окраске и строению. Окраска лишайников варьирует: они бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигментов, содержащихся в оболочке гиф. Пигментация способствует защите водорослевого компонента от чрезмерного освещения. Иногда бывает и наоборот: лишайники Антарктиды окрашены в черный цвет, который поглощает тепловые лучи.

По форме слоевища лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом сердцевинными гифами. Иногда оно представлено порошковидным налетом.

Листоватые лишайники имеют вид пластинки, горизонтально расположенной на субстрате, прикрепляясь к нему выростами гиф - ризинами. Слоевище может быть цельным или рассеченным прижатым к субстрату или приподнимающимся над ним.

Слоевище остистых лишайником имеет вид разветвленного стоячего или повислого кустика либо неразветвленных стоячих столбиков. К субстрату они прикрепляются короткой ножкой, расширенной на конце пяточкой.

По анатомическому строению лишайники бывают: 1) го-меомерными, когда водоросли разбросаны по всему телу лишайника; 2)гетеромерными, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Сверху слоевище покрыто коревым слоем, состоящим из срастающихся своими стенками клеток и имеющим вид клеточной ткани - плектенхимы, Кора играет защитную функцию, а также укрепляет слоевище. Органы прикрепления листоватых лишайников ризоиды и ризины; первые состоят из одного ряда клеток, а вторые - из соединенных в тяжи ризоидов.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует гриб, либо фрагментами слоевища, то есть вегетативно,

Половое размножение лишайников обеспечивают апотеции находящиеся на верхней стороне слоевища и имеющие блюдцевидную форму. Там формируются споры в результате слияния половых клеток. Споры распространяются ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают в гифу, но новый лишайник сформируется только в том случае, если гифа встретит подходящую водоросль.

Вегетативно лишайники размножаются изидиями и соредиями - выростами на слоевище, содержащими оба компонента лишайника.

Широкое распространение лишайников на земном шаре свидетельствует об их огромном значении. Особенно велика их роль в тундре и лесотундре, где они составляют заметную часть растительного покрова и где с ними связана жизнь большой группы животных: они являются убежищем для беспозвоночных и мелких позвоночных животных, пищей для них и для крупных позвоночных, таких как северный олень. Лишайник исландский мох в северных странах используется в качестве дополнения к корму домашних животных и добавки при выпечке хлеба,

Во всех биогеоценозах лишайники выполняют фотосинтетическую, почвообразовательную функции. Особенно при заселении свежеобнажённых субстратов, каменистых, скальных, бедных органикой.

В хозяйственной деятельности-человека лишайники могут использоваться как продуценты лишайниковых кислот - соединений, обладающих антибиотическими свойствами. Широкое применение лишайников в медицине основано на их тонизирующих и антисептических свойствах. Вырабатываемые ими лишайниковые кислоты обладают антимикробной активностью в отношении стафилококков, стрептококков, туберкулезной палочки, а также успешно применяются при лечении дерматитов.

С древних времен известно использование лишайников в парфюмерии, основанное на высоком содержании в их слоевищах ароматических веществ и эфирных масел. В частности, дубовый мох используется при изготовлении духов.

В качестве красителей эта группа растений известна также очень давно, а шотландский твид до сих пор окрашивается экстрактами лишайников. Широко используемый в химии индикатор лакмус также является производным лишайников.

Лишайники чувствительны к наличию в воздухе вредных примесей, особенно содержащих тяжелые металлы, В последнее время они широко применяются при оценке загрязнения воздуха и для контроля радиационной обстановки.